Форма и размеры прокариот. Что такое эукариоты? Отличие прокариот от эукариот кратко

Бактерии относятся к доядерным одноклеточным микроорганизмам прокариотам, то есть у них отсутствует ядерная белковая оболочка – упаковка для ДНК. Также их структура более упрощена по сравнению с клетками животных и растений. Основной тип питания – это фотосинтез (при помощи энергии света) или хемосинтез (окисление веществ). К прокариотам относятся также археи, сине-зеленые водоросли.

Эукариоты – это надцарство живых организмов, клетки которых имеют ядро, и его оболочка четко оформлена. С греческого языка термин переводится как «хорошее ядро», вот почему выбрано именно это название.

К этому надцарству принадлежат растения, животные, грибы, простейшие, грибоподобные организмы слизевики, водоросли.

Существует теория, что древняя цианобактерия около 2,5 млрд. лет назад была захвачена клеткой – предшественником эукариота, что обусловило появление абсолютно новых микроорганизмов. Некоторые отдельные органеллы эукариотов (к примеру, митохондрии и пластиды) очень похожи на бактерий по строению и особенностям жизнедеятельности. Они также размножаются делением, имеют собственный генетический аппарат.

От бактерий (прокариотов) и архей основным отличием эукариотов является расположение генетического аппарата в окружении двойной мембраны, защищенного крепкой оболочкой ядра. Встречаются многоядерные организмы. У них линейная ДНК, связанная с гистонами – белками, в которые упакованы нити. У бактерий же ДНК кольцевидная, не связанная гистонами.

Клетка насчитывает десятки постоянных структур – ее органоидов, обеспечивающих жизнедеятельность, каждый из которых отделен мембраной одной или несколькими. Это достаточно редко встречается у прокариотов.

Наличие пластид, которые могут состоять из 4 мембран, также существенно отличает прокариотов от эукариотов. Пластиды окружены внешней и внутренней мембраной и выполняют:

• функции фотосинтеза,
• синтез аминокислот, пуринов, абсцизовой кислоты и других важных соединений.

Пластиды обеспечивают запасы липидов, крахмала, железа.

Размеры эукариотов в тысячи раз больше прокариотов. Вот почему для сохранения жизни им необходимо поглощать большое количество белка в качестве питания. Это обусловило появление хищных организмов.

Особенности строения

Стандартная клетка состоит из следующих структур:

• ядро,
• рибосома,
• везикула,
• шероховатый эндоплазматический ретикулум,
• аппарат Гольджи,
• гладкий эндоплазматический ретикулум,
• митохондрия,
• вакуоль,
• гиалоплазма,
• лизосома,
• центросома,
• меланосома,
• реснички, жгутики,
• клеточная стенка.

Ядро содержит ядрышко, которое не имеет мембранной оболочки. Оно хорошо различимо под электронным микроскопом. В ядрышке происходит синтез РНК. Ядро обеспечивает хранения ДНК – наследственной информации, ее передачу, реализацию, воспроизводство.

Рибосома , являясь органоидом, имеет форму сферы, осуществляет трансляцию (синтез белка из аминокислот). Рибосомы бывают большие и маленькие.

Строение клетки эукариот

Везикула – небольшой органоид, отделенный мембраной, образующий внутриклеточную сумку для транспортировки или преобразования питательных веществ, хранения ферментов.

Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлений, характеризуется наличием пузырьков, трубочек и полостей. Он окружен мембранной оболочкой. На его поверхности содержатся рибосомы, осуществляющие синтез белков.

Аппарат Гольджи - структура, состоящая из мембран и «цистерн», помогающая выведению из гранулярного эндоплазматического ретикулума веществ. По внешнему виду напоминает трубки, собранные в стопки. В цистернах происходит созревание белков, в каждом отделе содержится свой набор ферментов. Везикулы, отделяясь от ретикулума, непрерывно присоединяются к аппарату Гольджи. Когда белок готов переместиться, пузырьки отсоединяются и доставляются к необходимой органелле. Аппарат Гольджи сортирует вещества, оправляя некоторые из них к плазматической мембране, другие к лизосомам.

Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум не имеет рибосом. Отвечает за процессы метаболизма. Осуществляет синтез липидов, жирных кислот, стероидов. Ткани печени и надпочечников состоят из гладкого эндоплазматического ретикулума.

Митохондрии – органоиды, окисляющие органические соединения, используя энергию для обеспечения жизни всего организма. Могут различаться по формам, количество, содержащееся в одной клетке, может варьировать от одной митохондрии до сотен тысяч. В ней содержится кольцевая спиральная молекула ДНК.

Вакуоли развиваются из пузырьков мембран. Их имеют не все эукариоты. Выполняют функцию накопления воды, выводят продукты распада. Бывают пищеварительными, пульсирующими.

Гиалоплазма – это внутриклеточная жидкость.

Лизосома – органоид, вид везикул, окруженный мембраной, содержащий в себе ферменты. Выполняет функцию переваривания молекул, посредством секреции. Прокариоты не имеют лизосом.

Центросома регулирует процессы клеточного деления, образования трубочек, являясь немембранным органоидом. Участвует в формировании жгутиков, ресничек.

Меланосома присутствует у животных, содержит светопоглощающие пигменты, в частности, меланин.

Реснички – это тоненькие волоски на поверхности клеточной стенки, покрытые мембраной, являющиеся рецепторами. Они есть у инфузорий, губок, реснитчатых червей. Их имеют клетки эпителия кишечника, дыхательные пути – бронхи, мозговые желудочки, евстахиева труба.

Жгутики могут быть также у прокариотов. У бактерий они намного тоньше, короче, не могут изгибаться. Жгутики эукариотов длиннее ресничек, хотя схожи с ними по структуре. У архебактерий жгутики несколько тоньше, отличаются строением.

Клеточная стенка , в первую очередь, обеспечивает защиту всех внутренних структур от внешних факторов, а также выполняет транспортировку веществ. Состоит из муреина, структура которого влияет на степень окрашивания ее по методу Грама. Некоторые бактерии, водоросли, грибы, археи тоже имеют клеточную стенку. Также бактерии могут образовывать капсулу – слизистую структуру из полисахаридов, большого количества воды вокруг стенки.

Жизнь и питание эукариотов

Цикл жизни эукариотов разделен на две последующие фазы:

• гаплофаза,
• диплофаза.

Происходит слияние двух галоплоидных (с одним набором хромосом) клеток и их ядер в одну общую, имеющую два (диплоидных) набора хромосом. Через некоторое время клетки вновь становятся галоплоидными, разделяясь. Такой способ совершенно нехарактерен для прокариотов.

Отличием бактерий, архей и эукариотов является способность последних к эндоцитозу – захвату других клеток и помещению их в специальные сумки (везикулы), в которых путем ферментации происходит «переваривание» пищи до консистенции, способной проникнуть сквозь клеточную мембрану.

Некоторые способны к фагоцитозу (с греческого «пожирание»). Они могут захватывать твердые частицы (вирусы, бактерии), переваривать их, осуществляя таким образом питание.

Также эукариоты умеют впитывать жидкость. Пиноцитоз – способность всех эукариотических клеток поглощать молекулы воды, других жидких веществ, утоляя свою потребность в питье.

Особенности строения, различие в течение процессов, отвечающих за жизнедеятельность клеток, а также размеры, наличие органов, выполняющих определенные функции – все это существенно отличает эукариотов от бактерий. Вот почему они не являются бактериями, а представляют собой отдельный вид микроорганизмов.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.

Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» - до, «эу» - хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.

Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие прокариотических организмов от эукариот . В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом. Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.

У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид , обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином . Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.

Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.

Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.

Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.

Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.

Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.

Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.

Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.

Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).

Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).

В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.

Таблица отличий прокариот от эукариот

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Клеточное ядро	Нет	Есть
Мембранные органоиды	Нет. Их функции выполняют впячивания клеточной мембраны, на которых располагаются пигменты и ферменты.	Митохондрии, пластиды, лизосомы, ЭПС, комплекс Гольджи
Оболочки клетки	Более сложные, бывают различные капсулы. Клеточная стенка состоит из муреина.	Основной компонент клеточной стенки целлюлоза (у растений) или хитин (у грибов). У клеток животных клеточной стенки нет.
Генетический материал	Существенно меньше. Представлен нуклеоидом и плазмидами, которые меют кольцевую форму и находятся в цитоплазме.	Объем наследственной информации значительный. Хромосомы (состоят из ДНК и белков). Характерна диплоидность.
Деление	Бинарное деление клетки.	Есть митоз и мейоз.
Многоклеточность	Для прокариот не характерна.	Представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами.
Рибосомы	Мельче	Крупнее
Обмен веществ	Более разнообразный (гетеротрофы, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие различными способами автотрофы; анаэробное и аэробное дыхание).	Автотрофность только у растений за счет фотосинтеза. Почти все эукариоты аэробы.
Происхождение	Из неживой природы в процессе химической и предбиологической эволюции.	От прокариот в процессе их биологической эволюции.

Что такое эукариот? Ответ на этот вопрос заключается в особенностях строения клеток различных типов. Нюансы их организации мы и рассмотрим в нашей статье.

Особенности строения клеток

Клетки живых организмов классифицируют по разным признакам. Один из них - организация наследственного материала, заключенного в молекулах ДНК. Эукариоты - это организмы, в клетках которых находится оформленное ядро. Это двумембранная органелла, содержащая генетический материал. У прокариот данная структура отсутствует. К таким организмам относятся все виды бактерий и архей.

Строение прокариотических клеток

Отсутствие ядра не означает, что у прокариотических организмов нет наследственного материала. Он также закодирован в последовательности нуклеотидов. Однако располагается генетическая информация не в оформленном ядре, а представлена единственной кольцевой молекулой ДНК. Она называется плазмида. Такая молекула прикрепляется к внутренней поверхности плазматической мембраны. Клетки данного типа также лишены целого ряда определенных органелл. Прокариотические организмы характеризуются примитивностью, мелкими размерами и низким уровнем организации.

Что такое эукариот?

К этой многочисленной группе организмов относятся все представители растений, животных и грибов. Вирусы являются неклеточными формами жизни, поэтому в данной классификации не рассматриваются.

Прокариот представлен плазматической мембраной, а внутреннее содержимое - цитоплазмой. Это внутренняя полужидкая среда, которая выполняет опорную функцию, объединяет все структуры в единое целое. Для клеток прокариот также характерно наличие определенного ряда органоидов. Это комплекс Гольджи, эндоплпзматическая сеть, пластиды, лизосомы. Некоторые считают, что эукариоты - это организмы в клетках которых отсутствуют митохондрии. Но это совсем не так. Эти органеллы в клетках эукариот служат местом образования молекул АТФ-носителя энергии в клетке.

Эукариоты: примеры организмов

Эукариотами являются три Однако несмотря на общие черты, у их клеток есть существенные отличия. К примеру, растительные характеризуются содержанием специализированных органелл хлоропластов. Именно в них происходит сложный фотохимический процесс превращения неорганических веществ в глюкозу и кислород. Животные клетки таких структур не имеют. Они способны усваивать только готовые питательные вещества. Отличаются эти структуры и строением поверхностного аппарата. В животных клетках над плазматической мембраной находится гликокаликс. Он представляет собой вязкий поверхностный слой, сосотоящий из белков, липидов и углеводов. Для растений характерна Она располагается над плазматической стенка образована сложными углеводами целлюлозой и пектином, которые придают ей прочность и жесткость.

Что такое эукариот, который представлен группой грибов? Клетки этих удивительных организмов сочетают в себе черты строения как растений, так и животных. В состав их клеточной стенки входят углеводы целлюлоза и хитин. Однако их цитоплпзма не содержит хлоропластов, поэтому они, подобно клеткам животных, способны только к гетеротрофному способу питания.

Прогрессивные черты строения эукариот

Почему все эукариоты являются организмами, которые достигли высокого уровня развития и распространения по планете? Прежде всего, благодаря высокому уровню специализации их органелл. Кольцевая молекуда ДНК, которая содержится в клетках бактерий, обеспечивает самый простой способ их размножения - надвое. В результате данного процесса образуются точные генетические копии дочерних клеток. Размножение такого типа, безусловно, обеспечивает и обеспечивает достаточно быстрое воспроизведение подобных клеток. Однако о появлении новых признаков в ходе деления надвое и речи идти не может. А это означает, что к изменяющимся условиям приспособиться эти организмы не смогут. Для клеток эукариот характерен половой процесс. В его ходе происходит обмен генетической информацией и ее рекомбинация. В результате на свет появляются особи с новыми, часто полезными признаками, которые закреплены в их генотипе и могут передаваться из поколения в поколение. Это и есть проявление наследственной изменчивости, которая является основой эволюции.

Итак, в нашей статье мы рассмотрели, что такое эукариот. Это понятие означает организм, клетки которого содержат ядро. К этой группе организмов относятся все представители растительного и животного мира, а также грибов. Ядро является постоянной клеточной структурой, которая обеспечивает хранение и передачу наследственной информиции организмов, закодированной в последовательности нуклеотидов молекул ДНК.

В нашей статье мы рассмотрим строение прокариот и эукариот. Эти организмы существенно отличаются уровнем организации. А причина этого - особенности структуры генетической информации.

Особенности строения клеток прокариот

Прокариотами называют все живые организмы, клетки которых не содержат ядра. Из представителей пяти современных к ним принадлежат только одно - Бактерии. Прокариоты, строение которых мы рассматриваем, также включают представителей сине-зеленых водорослей и архей.

Несмотря на отсутствие в их клетках оформленного ядра, генетический материал они содержат. Это позволяет хранить и передавать наследственную информацию, но ограничивает разнообразие способов размножение. Воспроизведение всех прокариот происходит путем деления их клетки надвое. К митозу и мейозу они не способны.

Строение прокариот и эукариот

Особенности строения прокариот и эукариот, которые их отличают, достаточно существенны. Кроме структуры генетического материала, это касается и многих органелл. Эукариоты, к которым относятся растения, грибы и животные, содержат в цитоплазме митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, многие пластиды. У прокариот они отсутствуют. Клеточная стенка, которая есть и у тех, и у других, отличается химическим составом. У бактерий в ее состав входят сложные углеводы пектин или муреин, в то время как у растений ее основу составляет целлюлоза, а у грибов - хитин.

История открытия

Особенности строения и жизнедеятельности прокариот стали известны ученым только в 17 веке. И это несмотря на то, что эти существа существовали на планете с момента ее зарождения. В 1676 году их впервые рассмотрел в оптический микроскоп его создатель Антони ван Левенгук. Как и всех микроскопических организмов, ученый назвал их "анималикулами". Термин "бактерии" появился только в начале 19 столетия. Его предложил известный немецкий естествоиспытатель Христиан Эренберг. Понятие "прокариоты" возникло позже, в эпоху создания электронного микроскопа. Причем сначала ученые установили факт различия в строении генетического аппарата клеток разных существ. Э. Чаттон в 1937 году предложил объединить по этому признаку организмы в две группы: про- и эукариоты. Это деление существует и по сегодняшний день. Во второй половине 20 века было открыто различие среди самих прокариот: архей и бактерий.

Особенности поверхностного аппарата

Поверхностный аппарат прокариот состоит из мембраны и клеточной стенки. Каждая из этих частей имеет свои особенности. Их мембрана образована двойным слоем липидов и белков. Прокариоты, строение которых достаточно примитивно, имеют два типа строения клеточной стенки. Так, у граммположительных бактерий она состоит в основном из пептидогликана, имеет толщину до 80 нм и плотно прилегает к мембране. Характерной чертой этой структуры является и наличие в ней пор, через которые проникает ряд молекул. Клеточная стенка граммотрицательных бактерий очень тонкая - максимум до 3 нм. Она прилегает к мембране не плотно. У некоторых представителей прокариот снаружи находится еще и слизистая капсула. Она защищает организмы от высыхания, механических повреждений, создает дополнительный осмотический барьер.

Органеллы прокариот

Строение клетки прокариот и эукариот имеет свои существенные отличия, которые прежде всего заключаются в наличии определенных органелл. Эти постоянные структуры определяют уровень развития организмов в целом. У прокариот большинство из них отсутствует. Синтез белка в данных клетках происходит рибосомах. У водных прокариот содержатся аэросомы. Это газовые полости, которые обеспечивают плавучесть и регулируют степень погружения организмов. Только в клетках прокариот содержатся мезосомы. Эти складки цитоплазматической мембраны возникают только во время использования химических методов фиксации во время подготовки к микроскопии. Органеллами движения бактерий и архей являются реснички или жгутики. А прикрепление к субстрату осуществляют пили. Эти структуры, образованные белковыми цилиндрами, еще называют ворсинками и фимбриями.

Что такое нуклеоид

Но самое существенное отличие имеет строение гена прокариот и эукариот. обладают все эти организмы. У эукариот она находится внутри оформленного ядра. Эта двумембранная органелла имеет собственный матрикс, который называется нуклеоплазма, оболочку и хроматин. Здесь осуществляется не только хранение генетической информации, но и синтез молекул РНК. В ядрышках из них в последующем формируются субъединицы рибосом - органелл, отвечающих за синтез белка.

Строение генов прокариот проще. Их наследственный материал представлен нуклеоидом или ядерной областью. ДНК у прокариот не упакованы в хромосомы, а имеют кольцевую замкнутую структуру. В состав нуклеоида также входят молекулы РНК и белка. Последние по функциям напоминают гистоны эукариот. Они участвуют в удвоении ДНК, синтезе РНК, восстановлении химической структуры и разрывов нуклеиновых кислот.

Особенности жизнедеятельности

Прокариоты, строение которых не отличается сложностью, осуществляют довольно сложные процессы жизнедеятельности. Это питание, дыхание, воспроизведение себе подобных, движение, обмен веществ... И на все это способна лишь одна микроскопическая клетка, размеры которой колеблются в пределах от до 250 мкм! Так что говорить о примитивности можно только относительно.

Особенности строения прокариот обусловливают и механизмы их физиологии. К примеру, они способны получать энергию тремя способами. Первым является брожение. Его осуществляют некоторые бактерии. В основе этого процесса лежат окислительно-восстановительные реакции, в ходе которых синтезируются молекулы АТФ. Это химическое соединение, при расщеплении которого в несколько этапов выделяется энергия. Поэтому его не зря называют "клеточным аккумулятором". Следующим способом является дыхание. Суть этого процесса заключается в окислении органических веществ. Некоторые прокариоты способны к фотосинтезу. Их примерами являются сине-зеленые водоросли и , которые содержат в клетках пластиды. А вот археи способны к бесхлорофильному фотосинтезу. В ходе этого процесса не происходит фиксация углекислого газа, а непосредственно образуются молекулы АТФ. Поэтому, по сути, это настоящее фотофосфорилирование.

Тип питания

Формы размножения

Прокариоты, строение которых представлено одной клеткой, размножаются путем ее деления на две части или почкованием. Эта особенность обусловлена и структурой их Процессу бинарного деления предшествует удвоение, или репликация ДНК. При этом молекула нуклеиновой кислоты сначала раскручивается, после чего каждая нить дублируется по Образовавшиеся в результате этого хромосомы расходятся к полюсам. Клетки увеличиваются в размерах, между ними образуется перетяжка и далее происходит их окончательное обособление. Некоторые бактерии также способны к образованию клеток бесполого размножения - спор.

Бактерии и археи: отличительные признаки

Долгое время археи вместе с бактериями являлись представителями Царства Дробянки. И действительно, у них много сходных черт строения. Это прежде всего размеры и форма их клеток. Однако биохимические исследования показали, что у них есть ряд сходных черт с эукариотами. Это природа ферментов, под действием которых происходят процессы синтеза РНК и белковых молекул.

Археи освоили практически все среды обитания. Особенно они разнообразны в составе планктона. Первоначально всех архей относили к группе экстремофилов, поскольку они способны обитать и в горячих источниках, и в водоемах с повышенной соленостью, и на глубинах со значительным давлением.

Значение прокариот в природе и жизни человека

Роль прокариот в природе значительна. Прежде всего они являются первыми живыми организмами, которые возникли на планете. Ученые установили,что бактерии и археи возникли около 3,5 млрд лет назад. Теория симбиогенеза предполагает, что от них произошли и некоторые органеллы эукариотических клеток. В частности, речь идет о пластидах и митохондриях.

Многие прокариоты находят свое применение в биотехнологии с целью получения лекарственных средств, антибиотиков, ферментов, гормонов, удобрений, гербицидов. Человек издавна использует полезные свойства молочнокислых бактерий для изготовления сыра, кефира, йогурта, квашеных продуктов. С помощью этих организмов осуществляется очистка водоемов и почв, обогащение руд различных металлов. Бактерии формируют микрофлору кишечника человека и многих животных. Наряду с археями они осуществляют круговорот многих веществ: азота, железа, серы, водорода.

С другой стороны, многие бактерии являются возбудителем опасных заболеваний, регулируя численность многих видов растений и животных. К ним относятся чума, сифилис, холера, сибирская язва, дифтерия.

Итак, прокариотами называют организмы, клетки которых лишены оформленного ядра. Их генетический материал представлен нуклеоидом, состоящим из кольцевой молекулы ДНК. Из современных организмов к прокариотам относятся бактерии и археи.

К прокариотическим организмам относятся бактерии - прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.

Все это - микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой , следует называть генофором . Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом . В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств - упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.

Все широко известные организмы - водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения - состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза - так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле - только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.

Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя - обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда - почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.

Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная - легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом - из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, - это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.

Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.

Общеизвестные прокариоты и эукариоты

	Прокариоты	Эукариоты
Одноклеточные гетеротрофы	Настоящие бактерии: сероводородные бактерии, Е. coli, псевдомонады, некоторые железобактерии, бациллы, метанообразующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, Chlamydia, Bedsonia	Протисты: амебы, радиолярии, фораминиферы, инфузории, споровики, некоторые динофлагелляты. Некоторые дрожжи
Автотрофы	Сине-зеленые и зеленые прокариотические водоросли (т. е. цианобактерии и хлороксибактерии), другие фотосинтезирующие бактерии, хемоавтотрофные бактерии	Водоросли: красные, бурые, харовые, диатомовые; некоторые динофлагелляты, хлореллы, Cyanidium. Растения: мхи, печеночники, папоротники, цикадовые, хвойные, цветковые
Мицелиальные и многоклеточные организмы	Актинобактерии (актиномицеты), некоторые скользящие и почкующиеся бактерии	Водные плесени, хитриды, шляпочные грибы, дождевики, аскомицеты, слизевики. Растения. Животные: губки, гребневики, кишечнополостные, плеченогие, мшанки, аннелиды, брюхоногие моллюски, членистоногие, иглокожие, оболочники, рыбы, млекопитающие

Различия между прокариотами и эукариотами

Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Клетки большей частью мелкие (1-10 мкм); некоторые больше 50 мкм	Клетки большей частью крупные (10-100 мкм); некоторые больше 1 мм
Общие особенности	Исключительно микроорганизмы. Одноклеточные или колониальные. Морфологически наиболее сложны нитчатые или мицелиальные формы с «плодовыми телами». Нуклеоид без пограничной мембраны	Некоторые - микроорганизмы; большинство-крупные организмы. Одноклеточные, колониальные, мицелиальные или многоклеточные. Морфологически наиболее сложны позвоночные животные и покрытосеменные растения. Все имеют ядро с пограничной мембраной
Клеточное деление	Немитотическое, прямое, чаще всего путем расщепления надвое или почкования. Генофор содержит ДНК, но не содержит белка; не дает реакции Фёльгена. Центриолей, митотического веретена и микротрубочек нет	Различные формы митоза. Обычно имеется много хромосом, содержащих ДНК, РНК и белки и дающих ярко-красную окраску по Фёльгену. У многих форм имеются центриоли, а также. митотическое веретено или упорядоченно расположенные микротрубочки
Системы пола	У большинства форм отсутствуют; если имеются, то осуществляют однонаправленный перенос генетического материала от донора к реципиенту	У большинства форм имеются; равное участие обоих родителей в оплодотворении
Развитие	Отсутствует многоклеточное развитие, начинающееся от диплоидных зигот; нет выраженной дифференциации тканей. Только одиночные или колониальные формы. Нет сложных межклеточных соединений. Метаморфоз редок	Гаплоидные формы образуются в результате мейоза, диплоидные развиваются из зигот; у многоклеточных - далеко идущая дифференциация тканей. Плазмодесмы, десмосомы и другие сложные межклеточные соединения. Метаморфоз обычен
Устойчивость к кислороду	Строгие или факультативные анаэробы, микроаэрофилы или аэробы	В основном аэробы. Исключения - явно вторичные модификации
Обмен веществ	Различные схемы метаболизма; нет специализированных, ограниченных мембранами органелл с ферментами, предназначенными для окисления органических молекул (нет митохондрий)	Во всех царствах одинаковая схема окислительного метаболизма: имеются мембранные органеллы (митохондрии) с ферментами окисления трикарбоновых органических кислот
Фотосинтез (если он имеется); липиды и др.	Ферменты фотосинтеза связаны с клеточными мембранами (хроматофоры), а не упакованы в виде отдельных органелл. Встречается анаэробный и аэробный фотосинтез с выделением серы, сульфата или кислорода. Донорами водорода могут быть H 2 , H 2 O, H 2 S или (H 2 CO) n . Липиды: вакциновая и олеиновая кислоты, гопаны; стероиды крайне редки. Образуют аминогликозидные антибиотики	Ферменты фотосинтеза находятся в пластидах, ограниченных мембранами. Большей частью фотосинтез с выделением кислорода; донором водорода всегда служит H 2 O. Липиды: обычны линолевая и линоленовая кислоты, стероиды (эргостерол, циклоартенол, холестерол). Обычны (особенно у растений) алкалоиды, флавоноиды, ацетогенины и другие вторичные метаболиты
Двигательные приспособления	Некоторые имеют простые бактериальные жгутики, состоящие из флагеллина; другие передвигаются путем скольжения. Внутриклеточное движение встречается редко или отсутствует; нет фагоцитоза, пиноцитоза и циклоза	У большинства имеются ундулиподии: «жгутики» или реснички типа 9 + 2. Структуры 9 + 0 или 6 + 0 представляют собой эволюционные модификации схемы 9 + 2. Обычны псевдоподии, содержащие актиноподобный белок. Характерно внутриклеточное движение (пиноцитоз, фагоцитоз, циклоз), осуществляемое с помощью специализированных белков - актина, миозина, тубулина
Клеточная стенка	Гликопептиды - производные диаминопимелиновой и мурамовой кислот; гликопротеиды редки или отсутствуют; аскорбиновая кислота не требуется	Хитин или целлюлоза; обычны гликопротеиды с гидроксилированными аминокислотами; необходима аскорбиновая кислота
	Устойчивы к высыханию; теплоустойчивые эндоспоры содержат дипиколинат кальция; актиноспоры	Сложные, варьируют в зависимости от типа; нет дипиколината кальция; в спорах спорополленин; эндоспор нет